RNA的生物合成重點

　　一、RNA轉錄合成的特點：

在RNA聚合酶的催化下，以一段DNA鏈為模板合成RNA，從而將DNA所攜帶的遺傳資訊傳遞給RNA的過程稱為轉錄。經轉錄生成的RNA有多種，主要的是rRNA，tRNA，mRNA，snRNA和HnRNA。

1．轉錄的不對稱性：指以雙鏈DNA中的一條鏈作為模板進行轉錄，從而將遺傳資訊由DNA傳遞給RNA。對於不同的基因來說，其轉錄資訊可以存在於兩條不同的DNA鏈上。能夠轉錄RNA的那條DNA鏈稱為有意義鏈（模板鏈），而與之互補的另一條DNA鏈稱為反意義鏈（編碼鏈）。

2．轉錄的連續性：RNA轉錄合成時，在RNA聚合酶的催化下，連續合成一段RNA鏈，各條RNA鏈之間無需再進行連線。

3．轉錄的單向性：RNA轉錄合成時，只能向一個方向進行聚合，RNA鏈的合成方向為5’→3’。

4．有特定的起始和終止位點：RNA轉錄合成時，只能以DNA分子中的某一段作為模板，故存在特定的起始位點和特定的終止位點。?

　　二、RNA轉錄合成的條件：

1．底物：四種核糖核苷酸，即ATP，GTP，CTP，UTP。

2．模板：以一段單鏈DNA作為模板。

3．RNA聚合酶（DDRP）：RNA聚合酶在單鏈DNA模板以及四種核糖核苷酸存在的條件下，不需要引物，即可從5’→3’聚合RNA。

原核生物中的RNA聚合酶全酶由五個亞基構成，即α2ββ’σ。σ亞基與轉錄起始點的識別有關，而在轉錄合成開始後被釋放，餘下的部分（α2ββ’）被稱為核心酶，與RNA鏈的聚合有關。

真核生物中的RNA聚合酶分為三種：RNA?polⅠ存在於核仁，對α-鵝膏蕈鹼不敏感，用於合成rRNA前體；RNA?polⅡ存在於核基質，對α-鵝膏蕈鹼極敏感，用於合成HnRNA；RNA?polⅢ存在於核基質，對α-鵝膏蕈鹼敏感，用於合成tRNA前體、snRNA及5SrRNA。

4．終止因子ρ蛋白：這是一種六聚體的蛋白質，能識別終止訊號，並能與RNA緊密結合，導致RNA的釋放。

5．啟用因子：降解產物基因啟用蛋白（CAP），又稱為cAMP受體蛋白（CRP），是一種二聚體蛋白質。該蛋白與cAMP結合後，刺激RNA聚合酶與起始部位結合，從而起始轉錄過程。

　　三、RNA轉錄合成的基本過程：

1．識別：RNA聚合酶中的σ因子識別轉錄起始點，並促使核心酶結合形成全酶複合物。

位於基因上游，與RNA聚合酶識別、結合並起始轉錄有關的一些DNA順序稱為啟動子。在原核生物中的啟動子通常長約60bp，存在兩段帶共性的順序，即5’-TTGACA-3’和5’-TATAATG-3’，其中富含TA的順序被稱為Pribnow盒。真核生物的啟動子中也存在一段富含TA的順序，被稱為Hogness盒或TATA盒。

2．起始：RNA聚合酶全酶促使區域性雙鏈解開，並催化ATP或GTP與另外一個三磷酸核苷聚合，形成第一個3’,5’-磷酸二酯鍵。

3．延長：σ因子從全酶上脫離，餘下的核心酶繼續沿DNA鏈移動，按照鹼基互補原則，不斷聚合RNA。

4．終止：RNA轉錄合成的終止機制有兩種。

⑴自動終止：模板DNA鏈在接近轉錄終止點處存在相連的富含GC和AT的區域，使RNA轉錄產物形成寡聚U及髮夾形的'二級結構，引起RNA聚合酶變構及移動停止，導致RNA轉錄的終止。

⑵依賴輔助因子的終止：由終止因子（ρ蛋白）識別特異的終止訊號，並促使RNA的釋放。

　　四、真核生物RNA轉錄後的加工修飾：

1．mRNA的轉錄後加工：

⑴加帽：即在mRNA的5’-端加上m7GTP的結構。此過程發生在細胞核內，即對HnRNA進行加帽。加工過程首先是在磷酸酶的作用下，將5’-端的磷酸基水解，然後再加上鳥苷三磷酸，形成GpppN的結構，再對G進行甲基化。

⑵加尾：這一過程也是細胞核內完成，首先由核酸外切酶切去3’-端一些過剩的核苷酸，然後再加入polyA。

⑶剪接：真核生物中的結構基因基本上都是斷裂基因。結構基因中能夠指導多肽鏈合成的編碼順序被稱為外顯子，而不能指導多肽鏈合成的非編碼順序就被稱為內含子。真核生物HnRNA的剪接一般需snRNA參與構成的核蛋白體參加，通過形成套索狀結構而將內含子切除掉。

⑷內部甲基化：由甲基化酶催化，對某些鹼基進行甲基化處理。?

2．tRNA的轉錄後加工：

主要加工方式是切斷和鹼基修飾。

3．rRNA的轉錄後加工：

主要加工方式是切斷。